分類學家對於一個理想生物分類系統的期待乃是藉由這些分類層級的安排反映各分類群的起源以及它們之間的關係。分類學家依據化石、現生的生物構造、核酸或蛋白質序列,透過親緣關係重建等等方式,提出各種演化假說並據以修訂分類架構。隨著新證據與新技術的發展,以及分類學基礎理論不斷地被修飾,舊的分類架構不斷地被驗證與修訂。
一個穩定且被廣為接受的生物分類架構,有助於科學資訊的流通與研究工作的進行。此外,一套具有可信度的系統分類資訊也能並協助我們深入探索自然的奧秘,因此建構一個對使用者友善的生物分類架構是協助社會大眾進入生物多樣性世界的捷徑,以及世人面對這形形色色生命形式的角度與視野。
有人或許會感到困惑:分類系統既然可能隨研究的發展而改變,那麼生物學家又如何維持分類架構與生物命名的穩定性呢?生物命名的穩定性事實上由規範各生物類群命名作為的「命名規約」所管制,任何生物多樣性資料庫的資訊呈現也必須反應學名沿革及其背後之分類歷史。TaiBNET台灣物種名錄所採用的生物分界系統乃依循國際生物多樣性機構Species2000出版之Catalogue of life區分為病毒、真細菌界、古細菌界、原生生物界、原藻界、真菌界、植物界、與動物界共八大類群。
病毒必須寄生在生物體內,一旦離開寄主,便毫無生命現象,其生命型式與其他的生物有很大的差異,因此被置放在一個的單一的類群。然而,學者推測病毒的起源可能來自於細胞中逸出的核酸分子所演化形成的寄生性非細胞生物,也就是說,它們的演化來源具有相當大的多樣性,稱之為「多系演化」(或多重起源),故生物學家無法將其置入任何一個「界」。依照「國際病毒分類與命名原則」,病毒分類不使用「界」、「門」、「綱」這幾個階層,而依其基因組成及複製模式授予「目」、「科」、「屬」、「種」等階元。另外也可以根據病毒的宿主,大致區分為「細菌病毒」、「真菌病毒」、「植物病毒」、及「動物病毒」。
除病毒外,其他的生物類群在TaiBNET台灣物種名錄中則被安排在七個「界」。國立編譯館對國中教科書有關生物「分界」的建議概念採用的是Whittaker (1969)所倡議的「五界說」。隨後1977年Balch等人建議將「原核生物」分為「真細菌」和「古菌細菌界」,也就是所謂的「六界說」。為了維持命名穩定性Cavalier-Smith (1981)則又倡議將所謂的「細菌」歸併為一界即可,但他根據分子分析的結果以及生理構造與機能上的差異,將部份曾被歸屬於原生生物的「藻類」、褐藻及真菌界的絲壺藻、卵菌類等置入「原藻界」。Woese等人在1990年提出一個假說,也就是「真細菌、古細菌和真核生物可能由具有相同遺傳機制的共同祖先演化而來」,他們據此將這三群生物又各置入一個「域」(Domain),也就是一個比「界」還要高的分類階元。 本文將過去曾被使用的分界系統整理如下表提供參考。另外對於「分界」問題有興趣的使用者,可參考于名振(2001)【動物系統分類綱要】代序中「全部生物應分為幾界?」部份的相關介紹。
表一、生物分界系統匯整(不包含病毒)
Carl Linnaeus
E. Haeckel
E. Chatton
H. F. Copeland
R. H. Whittaker
W. E. Balch et al.
T. Cavalier-Smith
C. R. Woese et al.
TaiBNET
1735
1866
1937
1956
1969
1977
1981
1990
採用
二界
三界
二帝國
四界
五界
六界
六界
三域
七界
無分類
原生生物界
原核生物帝國
原核生物界
原核生物界
真細菌界
細菌界
細菌域
細菌界
古菌細菌界
古菌域
古菌界
真核帝國
原生生物界
原生生物界
原生生物界
原生生物界
真核域
原生生物界
原藻界
原藻界
植物界
植物界
真菌界
真菌界
真菌界
真菌界
植物界
植物界
植物界
植物界
植物界
動物界
動物界
動物界
動物界
動物界
動物界
動物界
參考文獻
于名振。2001。動物系統分類綱要。水產出版社。
Balch, W. E., Magrum, L. J., Fox, G. E., Wolfe, R. S., Woese, C. R. 1977. An ancient divergence among the bacteria. Journal of Molecular Evolution 9(4): 305-311.
Cavalier-Smith, T. 1981. Eukaryotic kingdoms, seven or nine BioSystems 14: 461– 481.
Whittaker, R.H. 1969. New concepts of kingdoms of organisms. Science 163(3863):150–160.
Woese, C. R., Kandler, O. Wheelis, M. L. 1990. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proceedings of National Academy of Science, U S A, 87(12): 4576–9.
系統分類學的演進 邵廣昭 2009-9-15
系統分類學的演進
邵廣昭 中央研究院生物多樣性研究中心
一、
為何生物要命名及分類
為紀念達爾文誕辰兩百週年(Charles Darwin 200),全球各地在2009年正紛紛舉辦各種演化論的研討會。相形之下,2007年剛度過三百週年誕辰的分類學之父,瑞典的植物學家,林奈(Carolus Linnaeus, 1707~1778) (圖一),就好像失色不少。這多少也反映了時下生物學界重演化而輕分類的現象,常以為分類是門傳統落伍的學科,只需要在博物館內的少數學者來進行即可,演化才是尖端創新、可登堂奧的生命科學。殊不知生命科學的研究起源於分類工作,且奠基於分類學,如果沒有林奈首創二名法(制)
分類學的第二春
生物多樣性之父,E.O. Wilson,著名的螞蟻分類學家,他在1984年首度提出生物多樣性(biological diversity or biodiversity)這個名詞。呼籲世人正視由於人類活動,包括棲地破壞、外來種入侵、污染、人口過多及自然資源過度利用的結果,已使得地球上的物種正快速消失,亦即地球上正面臨著第六次的物種大滅絕,到2050年可能半數到1/3的物種會滅絕,屆時人類亦將難以苟活。隨後在1992年地球第一次高峰會議,遂將全球變遷、永續發展及生物多樣性列為二十一世紀人類面臨的三大課題。聯合國隨即制訂了生物多樣性公約(Convention of Biological Diversity),迄今已有190餘國正式簽署該公約,成為全球最大的國際公約組織。在多次締約方大會中,各國代表及專家都體認到分類學是推動所有其他公約中生物多樣性保育、研究、教育、利用及惠益分享的重要基礎建設工作,應積極予以振興及推動。故成立「全球分類學倡議」(Global Taxonomy Initiative, GTI)之組織,但遺憾的是GTI的辦公室似乎並沒有太多的作為及具體的行動方案。少數相關的學術組織,如BioNET-International也只注重在區域性的訓練工作,指導分類學如何應用在落後國家的害蟲或疫病防制工作上。
反倒是在公約中的第十七條有提到要建立生物多樣性資訊交換的機制(Clearing House Mechanism),鼓勵各國交換及分享資訊。因此在OECD之贊助下,於2001年正式成立了全球生物多樣性資訊機構(Global Biodiversity Information Facility, GBIF),開始整合全球與生物多樣性相關的各種資料。也拜林奈二名法之賜,全球的生物已命名的物種,均有一個唯一的學名,以此作為主要連結(primary key or link)即可超連結到各個不同資料庫及各網站中該物種的資料。因此Species 2000(物種2000)或全球物種名錄建置計畫(Catalog of Life, COL),及全球分類資訊系統(Integrated Taxonomical Information System, ITIS)兩大計劃,即在GBIF之委託下,整合分類學家為主,所建置的不同類群生物資料庫之物種名錄,如FishBase, AlgaeBase, AntBase, ICTV, CoralBase等等五十餘個全球物種資料庫。目前已彙整約120萬種物種之有效名,及更多的同物異名已在網上
公開,並且每年出版光碟。2007年E.O. Wilson更是高瞻遠矚地提出了繼人類基因庫解碼後的另一重大計劃(“big project”),生命大百科(Encyclopedia of Life, EOL)。目標在把全球每一物種研究成果的資訊、圖片、影音及文獻均予數位化建檔,成為一個物種一個電子百科全書。換言之,從基因序列、物種形態到生態系的各種資訊,特別是與分類相關的名錄、標本、時空分佈、文獻、物種解說在內的生物多樣性資料,均收錄在內。因此不論是何種資料庫( X of Life, XOL),包括COL, BOL, TOL,或 EOL的建置,均需靠分類學家來協助進行,因此再度提供了分類學者一些經費,來從事採集及鑑定的研究工作。(圖八)
現在學術界在生物界級的分類上頗混亂(實際上每一個階級都混亂),有很多不同的分類系統。從我們的資料庫名錄可以看出來真核生物部分的分界是採用 Cavalier-Smith 的分類系統,但是在這個系統是把生物分為六界,而不是七界,病毒沒有被算在內。會變成七界的原因是因為「三域說」的興起,所以再將原核生物分為細菌與古菌。
在「親緣分類」的觀念興起及科學、生物科技、資訊科技越來越發達的現在,親緣分類變成一個趨勢,導致原本分類群之間有「演化關係」(祖裔關係)的分類與排列分崩離析,所面臨最大的問題是分類的階層再多也不夠用,所以提出了PhyloCode因應這個問題。實際上有許多研究也指出細菌(真細菌)並不是單系,所以,也有人將細菌細分為許多界。
重點不是分為幾界,數目根本不重要!重要的是為什麼?怎麼分?從生物分類的變革告訴了我們什麼?這可以牽涉到很多、很廣的問題,可以分幾個方面探討:
(1)科技的進展:顯微鏡,分子生物科技,電腦的應用,生物資訊學。基因體學、蛋白質體學、代謝體學。親緣分析方法的演進。
(2)命名的方法與法規:分類觀念於名稱上的表現:Bacteria vs. Euacteria;Eumycota(Eumycetes) vs. Fungi(Mycota);Animalia vs. Metazoa vs. Zoobiota;Cyanobacteria vs. Cyanophyta;Archaeplastida vs. Plantae (cf. Viridiplantae vs. Plantae; cf. Metaphyta vs. Plantae)。名稱的合法性:kingdom Vegetable vs. kingdom Plantae 目前動物、植物、細菌、病毒各有自己獨立的命名法規。雖有學者們提出BioCode,但是並未曾被採用,界級與界級以上的分類是處於沒有命名法規的狀態。
(3)階層的應用:使用階層造成的問題:牽一髮而動全身(卡一位而搬全階)。界上的階層:超界(superkingdom, superregnum)、原界(urkingdom)、域(domain)、帝國(empire)的提出與使用,三者之間是否相同?層級順序的似乎仍有歧異。近期PhyloCode的提出是否能改變我們對位階使用的習慣,解決位階使用的問題?
(4)分類觀念:人為分類 vs. 自然分類:什麼是動物?什麼是植物?鯨魚是不是魚?演化分類 vs. 親緣分類:級(grade) vs. 枝(clade):鳥是不是恐龍?鯨魚是不是魚?又,人是不是魚?細菌是不是單系?分類觀念的標準從何而定。
(5)親緣分類應用於化石生物分類的困難。
(6)病毒與類病毒是不是生物?巨型病毒的發現,顯示有些病毒是由細胞級的生物「退化」而來。若必須完全依賴寄主才能複製的核酸算是生物,那可自我複製的蛋白質--朊毒體(prion)是否也該算是生物?
(7)非分枝狀的親緣關係:內共生學說:內共生、再內共生、又內共生,內共生可以發生好幾次,真核生物是複雜的複合群體。網狀的親緣關係:不同類群間遺傳物質的水平轉移、雜交。
(8)高階親緣難以定:愈久遠之前的事情,愈難以還原事情的原貌。
(9)網頁上未曾正式發表的分類:資料庫為了整合不同的分類系統,有時會擅自更改了一些分類群的階級,以符合邏輯。還有一些分類系統是只有網路版 (請參考連結http://empirebiota.info/ http://herba.msu.ru/shipunov/os/os-en.htm)。
不同的證據說出不同的話,不同的觀點看到不同的事。其中的差異只在於「見樹」與「見林」。在 于名振 2001【動物系統分類綱要】代序之中有對「全部生物應分為幾界?」這個問題有做了一番介紹,可作為參考。
參考文獻
裘維蕃. 1991. 對植物學發展的前瞻. 真菌學報 10(2):81-84.
Barr, D. J. S. 1992. Evolution and kingdoms of organisms from the perspective of a mycologist. Mycologia 84:1-11.
Cavalier-Smith, T. 1981. Eukaryote Kingdoms:seven or nine? BioSystem 14:461-481.
Cavalier-Smith, T. 1987. The origin of fungi and pesudofungi. In:Evolutionary Biology of the Fungi (ed. A.D.D. Rayer, C.M. Brasier & D. Moore), pp. 339-353. University Press, Cambridge, U.K.
Cavalier-Smith, T. 1989. The kingdom Chromista. pp. 381- 407. In:The chromophyte algae:problems and perspectives (ed. J.C. Green, B.S.C. Leadbeater, and W.L. Diver ), Systematics Association Special Vol. No. 38. Clarendon Press. Oxford.
Hawksworth, D.L. 1991. The fungi dimention of biodiversity:magnitude, significance, and conservation. Mycol. Res. 95:641-655.
Hawksworth, D.L., Kirk, P.M., Sutton, B.C. & Pegler, D.N. 1995: Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi. – 616 pp. Intern. Mycol. Inst.
Whittaker, R.H. 1969. New concepts of kindoms of organisms. Science 163:150-160.